Estructura de la comunidad de paralarvas de cefalópodos y su relación con la variabilidad hidrológica del Pacífico Central Mexicano

Abstract

Los cefalópodos juegan un papel importante en las redes tróficas marinas como depredadores y presas. Forman parte de la dieta de especies pelágicas como el marlín, pez vela y dorado, mamíferos marinos, aves marinas e incluso otros cefalópodos (Clarke 1996; Piatkowski et al. 2001). Se ha registrado la presencia aproximadamente 800 especies de cefalópodos a nivel mundial, de las cuales 38 se distribuyen en el Pacífico mexicano (Sánchez 2003; De Silva-Dávila et al. 2013, 2018; Granados-Amores et al. 2014). Los cefalópodos son altamente sensibles a los cambios en las condiciones ambientales (Rodhouse et al. 2014), y es la temperatura (Staaf et al. 2013) y las condiciones de surgencia los factores más influyentes en la distribución y abundancia de adultos y paralarvas (Rocha et al. 1999; Pierce et al. 2008; Bazzino et al. 2010), al estar relacionada con el reclutamiento en los primeros estadios de vida (Morales-Bojórquez et al. 2001; Staaf et al. 2008). La importancia de los calamares de la familia Ommastrephidae radica en su gran abundancia, amplia distribución, e importancia pesquera, además de que algunas especies son consideradas claves desde el punto de vista ecológico. Se distribuyen en todos los océanos del mundo y habitan las regiones de plataforma continental y mar abierto desde la superficie hasta aproximadamente 2,000 m de profundidad (P Jereb y Roper 2010). En el Pacífico oriental tropical el calamar gigante, Dosidicus gigas y Sthenoteuthis oualaniensis son simpátricas, con la particularidad de que D. gigas se encuentra restringido al Pacífico oriental y S. oualaniensis se distribuye en todo el océano Pacífico. A nivel mundial, D. gigas es el ommastréfido más abundante y de mayor importancia, presentando desembarques de 1,003,774 t en 2016 y 7,147,010 t en 2017 (FAO 2018), mientras que S. oualaniensis representa un recurso pesquero de creciente interés (Liu et al. 2017). Las paralarvas de esta familia se caracterizan por ser de las más pequeñas entre los cefalópodos y presentar una característica morfológica particular. Los calamares recién eclosionados o paralarvas tienen los tentáculos fusionados en una probóscide con ocho ventosas en el extremo distal, a la que se ha denominado larva “rhynchoteuthion”. También presentan un broche cartilaginoso de unión de la cabeza con el embudo en forma de “T” invertida (Sweeney et al. 1992) que no se presentan en ninguna otra familia de cefalópodos. Los adultos de D. gigas y S. oualaniensis pueden diferenciarse fácilmente. Sin embargo, a tallas muy pequeñas (1 – 3 mm de longitud de manto, LM), las paralarvas no presentan características morfológicas determinantes para identificarlas a nivel de especie. En su caso,

2 son identificada a nivel de complejo de especies, como “Complejo SD” (S. oualaniensis y D. gigas), ya que en las dos especies las ocho ventosas de la probóscide son del mismo tamaño (De Silva-Dávila 2013). La identificación morfológica tradicional en las primeras fases de desarrollo de los cefalópodos es complicada debido a que los caracteres determinantes como los patrones de cromatóforos usualmente desaparecen después de mucho tiempo de preservación. Recientemente De Silva-Dávila (2013) realizó una guía de identificación de las paralarvas de cefalópodos que se distribuyen en el Golfo de California y la zona Norte del Pacífico central mexicano. A pesar de esto, muchas paralarvas se identifican taxonómicamente hasta el nivel de familia o de complejo de especies en el caso de la familia Ommastrephidae, debido a la falta de caracteres morfológicos determinantes en paralarvas menores a 2 mm de LM. La falta de confiabilidad en la identificación taxonómica representa un obstáculo para el manejo pesquero, ya que implica un sesgo en la información que puede ser utilizada para una determinada especie. En los últimos años se han desarrollado técnicas moleculares que se utilizan para diferenciar especies con características morfológicas similares, y para definir las relaciones filogenéticas entre especies (Carlini y Graves 1999). Los cefalópodos responden activa y pasivamente a las variaciones ambientales. El primer caso se refiere a la migración que realizan hacia zonas con condiciones favorables, mientras que el segundo, a cambios en la tasa de procesos metabólicos como desove o crecimiento, en función de las condiciones ambientales predominantes (Pierce et al. 2008). Esto incluye a estadios del desarrollo embrionario, como paralarva, así como juveniles y adultos (Robin et al. 2014; Rodhouse et al. 2014). Inicialmente, la relación entre las variables ambientales y la distribución de cefalópodos adultos fue sugerida por Caddy (1983) y Rowell (1985). Posteriormente, diversos trabajos han demostrado la influencia de los procesos oceanográficos locales y de mesoescala como remolinos, frentes termohalinos o surgencias (Rocha et al. 1999; Anderson y Rodhouse 2001; Moreno et al. 2009; De Silva-Dávila et al. 2015; Aceves-Medina et al. 2017) y de fenómenos de mayor escala como el ENOS (Pierce et al. 2008) en la distribución y abundancia de estos organismos. Los procesos de mesoescala juegan un papel importante en la distribución de los cefalópodos ya que promueven la dispersión de paralarvas de las especies merobentónicas que poseen un estadio de paralarva planctónico, en las que el éxito de colonización depende de esta

3 dispersión (Villanueva et al. 2016). Por el contrario, también pueden actuar como fronteras de dispersión geográfica, contribuyendo a generar áreas de alta biodiversidad y al mismo tiempo determinar su acoplamiento a pulsos de productividad (Ana Moreno et al. 2009). Fenómenos interanuales como el ENOS tanto en fase de anomalías positivas/negativas moderadas, se relacionan con un efecto positivo en la abundancia de algunas especies de cefalópodos y en la distribución de sus paralarvas. Mientras que en condiciones de anomalías extremas, la sobrevivencia en los primeros estadios de vida disminuye (Rui Rosa et al. 2013; Rodhouse et al. 2014). En la región sur de la Bahía de California, el calamar costero Loligo opalescens (actualmente Doryteuthis opalescens) presentó bajas abundancias de paralarvas durante 1999, asociado a la disminución del stock reproductor, así como a la baja disponibilidad de presas potenciales del zooplancton, durante el invierno bajo la influencia de El Niño 1997-1998 (Zeidberg y Hamner 2002). A pesar de esto, el efecto del ENOS sobre la abundancia y distribución de las paralarvas de cefalópodos no está completamente entendido, ya que otros estudios realizados en la región del Pacífico Tropical Oriental (Staaf et al. 2013) y Golfo de California (De Silva-Dávila et al. 2015), no detectan una clara influencia. Los estudios ecológicos enfocados a determinar la distribución de paralarvas de cefalópodos en función de los factores ambientales son importantes a fin de entender el ciclo de vida de estas especies. A partir de las áreas de eclosión de huevos se pueden establecer las zonas de desove de los adultos (Shimura et al. 2005; Gilly et al. 2006). En conjunto, esta información ayuda a tener un mejor entendimiento del papel ecológico que juegan en el medio marino (Vecchione 1999; Vidal et al. 2010; Rodhouse et al. 2014), especialmente en una región como el Pacífico Central mexicano en donde el conocimiento que se tiene sobre los aspectos ecológicos de los cefalópodos y su distribución es escaso.