Inflorescencia y espiguillas en gramíneas, expresión genética y ontogenia

Abstract

RESUMEN La familia Poaceae representa uno de los grupos de plantas más importantes por su implicación económica, ecológica y alimentaria en el mundo. El desarrollo de sus brotes aéreos está marcado por un cambio drástico en la naturaleza de su meristemo apical al cambiar de una producción dística generalizada de hojas, y yemas axilares (fase vegetativa) a arreglos complejos de inflorescencias y espiguillas (fase reproductiva) de gran variedad morfológica. La espiguilla está compuesta por un grupo de estructuras que guardan características similares a ramas (raquilla) y flores (androceo y gineceo), pero que a su vez, no corresponde a ninguna de estas dos estructuras. En el caso morfológico más extremo, se acuña el término pseudoespiguilla para especies de la subfamilia basal Anomochlooideae y para diversas especies de la subfamilia Bambusoideae ya que cuentan con el doble de estambres de lo habitual (seis en lugar de tres), un ovario y estilo inusual con estigmas simples (en vez de plumosos) y en algunos casos carecen de una palea y lodículas claramente identificables. A la fecha, existen varios estudios que describen el desarrollo ontogénico de las inflorescencias en pastos, así como los genes implicados en la formación de sus ramas y espiguillas. Dentro de estos genes descritos, destacan los miembros de la superfamilia de genes AP2 INDETERMINATE SPIKELET1 (IDS1/OsIDS1) y BRANCHED SILKLESS1/FRIZZY PANICLE (BD1/FZP) los cuales han demostrado tener el mayor impacto generalizado en la regulación de la determinación (número de órganos formados) e identidad del meristemo de espiguilla. No obstante, la mayor cantidad de estos estudios están enfocados en pastos domesticados (en su mayoría de cultivo) y no son suficientes para explicar la diversa complejidad de formas en inflorescencias que tienen los pastos silvestres. En general, la ontogenia y genética de las inflorescencias en pastos silvestres no se ha estudiado tan minuciosamente como en su contraparte. Por lo anterior, la presente tesis enfoca sus esfuerzos en la reconstrucción ontogénica del brote aéreo del pasto silvestre Bouteloua arizonica (M.E. Jones) L.F. Cuellar & Columbus y en la reconstrucción filogenómica de la súper familia de genes AP2 en pastos con especial énfasis en reconstruir la historia evolutiva de los genes IDS1/OsIDS1 y BD1/FZP. Los resultados del estudio ontogénico revelan una iniciación de tipo basipétalo de ramas de Bouteloua arizonica (la cual es inédita para especies de la subfamilia Chloridoideae). La columna de la lema rudimentaria de flor infértil característica de especies del género es propuesta como una extensión de la raquilla (previamente descrita como minúscula). También se describe una nueva estructura vegetativa en pastos y una similitud anatómica entre estas nuevas estructuras y las aristas de la flor infértil en especies de Bouteloua la cual a su vez corresponde a hojas de pasto C4 con anatomía de tipo Kranz. Con respecto al estudio filogenómico de la superfamilia de genes AP2, resultados muestran una divergencia más reciente de los genes de la familia RAV con respecto a la familia ERF y AP2, la datación del origen y evolución de diversos genes funcionales con respecto a los grandes eventos de duplicación genómica en Poaceae, evidencia de que la última duplicación genómica en pastos ocurrió antes de la aparición de este linaje, la aparición de pseudoespiguillas como un carácter altamente divergente de una morfología ancestral de espiguilla y el posible rol de un simple polimorfismo en la secuencia de iniciación en ortólogos ancestrales del gen IDS1 como origen de genes florales en pastos.